En esta nueva entrada del blog,
vamos a hacer un repaso por las distintas teorías que han ido surgiendo a lo
largo de la historia y que han contribuido a que a día de hoy, tengamos un
amplio conocimiento de la estructura de las membranas biológicas.
- Nuestro punto de partida son
las investigaciones llevadas a cabo por un botánico alemán, Pfeffer en el año
de 1887 (Meza, Romero-Méndez, Lincón, & Sánchez-Armáss, 2010). Estudiando
las propiedades osmóticas en las células vegetales, desarrolla un modelo en el
que propone que la célula está rodeada por una final capa de protoplasma que
podría poseer propiedades osmóticas. Por aquel entonces se le llamaba
protoplasma a la sustancia fundamental de la que se componen las células.
- Unos años más tarde, en 1980,
Charles Overton observa en su estudio
con células vegetales que, las sustancias solubles en lípidos o hidrófobas,
penetran más fácilmente en las células que las que no lo son. Con los
resultados de dichos estudios, Overton elabora un modelo que sugiere que esa
fina capa de protoplasma de la que hablaba Pfeffer, es en realidad una cubierta
de moléculas con naturaleza lipídica.
- El siguiente paso importante
vino casi una década después, en 1897 de la mano de Irving Langmuir (Premio Nobel de Química en 1932). Sus
estudios consistieron en producir soluciones de fosfolípidos en benceno.
Langmuir observó que cuando se evaporaba el benceno de dichas soluciones, las
moléculas de fosfolípidos permanecen como una lámina, con un grosor de una
molécula ( monocapa). Lagmuir sabía que
los fosfolípidos son moléculas anfipáticas, es decir, moléculas que poseen
tanto grupos hidrofílicos como hidrofóbicos y dedujo que, las partes
hidrofílicas de las moléculas debían disponerse orientadas hacia el agua.
Esquema del modelo de membrana de Langmuir (Realizada por Teresa Gragera)
- En 1925 dos investigadores
holandeses Evert Gorter y François Grendel, leyeron los trabajos realizados por
Irving Langmuir. Gorter y Grendel decidieron aplicar el método empleado por Langmuir,
al estudio de la membrana de los eritrocitos, las células con las que ellos
trabajaban. Por ello, extrajeron los lípidos de un determinado número de
eritrocitos y los expandieron sobre una
superficie acuosa, observaron que, el área ocupada por los lípidos era dos
veces el área de la membrana de dichas células, con lo que concluyeron que la
estructura de la membrana de las células era una bicapa lipídica. Aunque luego
se comprobó que los datos obtenidos por Gorter y Grendel en sus experimentos
eran erróneos, su conclusión no lo fue. Aún así el modelo elaborado por estos
investigadores presentaba algunos problemas, ya que no lograba explicar algunas
propiedades de la membrana tales como la elevada tensión superficial o la
permeabilidad que presentan las membranas a distintos solutos.
Esquema del modelo de membrana de Gorter y Grendel (Realizada por Teresa Gragera)
- Los problemas del modelo de
Gorter y Grendel fueron resueltos en 1935 por los investigadores Hugh Davson y
James Danielli. Como mencionamos anteriormente una estructura de bicapa
lipídica presenta una elevada tensión superficial que no presentan sin embargo,
las membranas celulares. Davson y Danielli comprobaron que la adición de
moléculas como glúcidos y proteínas a la bicapa, conseguía disminuir
notablemente al tensión superficial de la misma. Con todo esto propusieron un
nuevo modelo de membrana, en el que por primera vez, se señalaba la presencia
de proteínas en la bicapa. Ellos postularon que la membrana está formada por
una bicapa lipídica que se encuentran recubierta en ambos lados por proteínas.
Este modelo pasa a la historia por ser el primero que toma en consideración la
presencia tanto de lípidos como de proteínas en la estructura de la membrana.
Esquema del modelo de membrana de Davson y Danielli (Realizada por Teresa Gragera)
-En la década de 1950 se
desarrolla el primer microscopio electrónico, que permite ver elementos que la
microscopía óptica no permitía observar. Con lo cual, se obtienen las primeras
imágenes de la membrana plasmática y con ello, se observa también que todos los
orágnulos subcelulares estaban recubiertos por membranas similares. Esto
condujo a James David Robertson a postular que todas las membranas, ya fueran
plasmática o de los orgánulos subcelulares compartían una organización común.
- A medida que avanzan los
estudios de membrana, se observa que la proporción de lípido-proteína, que
forman las distintas membranas, varían mucho de unas otras, algo que no podía
ser explicado por el modelo de Davson y Danielli, que consideraba esta
proporción como un valor fijo. Además comienzan a obtenerse las primeras
evidencias de que los componentes de las membranas tienen movilidad y pueden
difundir libremente por la membrana. Este dato tampoco podía ser explicado por el
modelo de Davson y Danielli, ya que éste, considera la membrana como láminas de
proteínas en la superficie unidas por enlaces a la bicapa lipidica.
- Todos los problemas que plantea
el modelo de Davson y Danielli, quedan solventados en 1972 con el modelo propuestos
por Jonathan Singer y Garth Nicholson, el archiconocido "modelo de mosaico
fluído". Este modelo contiene dos conceptos revolucionarios para la época:
el primero es que considera la membrana como un mosaico. Siguen manteniendo la
base de que, la estructura global de la membrana es una bicapa lipídica y que
existen proteínas que se disponen independientemente unas de otras, de forma
intermitente a lo largo de la membrana. Dichas proteínas se insertan en la
membrana total o parcialmente en función de su afinidad por el interior
hidrofóbico de la bicapa. El otro
concepto revolucionario es que consideran la membrana como una estructura
fluída, en la que sus componentes, tanto lípidos como proteínas, están en continuo
movimiento a lo largo del plano que ocupan.
(Foto de Singer y Nicolson obtenida del Portal Académico de la Universidad Nacional de Méjico)
- Desde el lanzamiento del
revolucionario modelo de Singer y Nicholson, el conocimiento sobre las
membranas ha ido ampliándose y se ha podido corroborar y mejorar el modelo
básico compuesto por estos dos investigadores, lo que nos permite, en la época
actual, poseer una base firme y sólida para poder estudiar distintos procesos
complejos que implican a las membranas, tales como la señalización celular.
Esquema del modelo de mosaico fluído de Singer y Nicholson (Realizada por Teresa Gragera)
- Becker W. M.- HARDIN J.: El mundo de la célula (6ª Edición 2007). Editorial Pearson-Addison Westey.
-Gorter, E., & Grendel, F. (1925). On bimolecular layers of lipids on the chromocytes of the
blood." Journal of Experimental Medicine. Journal of Experimental Medicine, 41(4),
439-443.
-Singer, S. J., & Nicolson, G. L. (1972). The fluid mosaic model of the structure of cell
membranes. Science, 175(23), 720-731.
