UN PASEO POR LA HISTORIA DE LA MEMBRANA

En esta nueva entrada del blog, vamos a hacer un repaso por las distintas teorías que han ido surgiendo a lo largo de la historia y que han contribuido a que a día de hoy, tengamos un amplio conocimiento de la estructura de las membranas biológicas.

- Nuestro punto de partida son las investigaciones llevadas a cabo por un botánico alemán, Pfeffer en el año de 1887 (Meza, Romero-Méndez, Lincón, & Sánchez-Armáss, 2010). Estudiando las propiedades osmóticas en las células vegetales, desarrolla un modelo en el que propone que la célula está rodeada por una final capa de protoplasma que podría poseer propiedades osmóticas. Por aquel entonces se le llamaba protoplasma a la sustancia fundamental de la que se componen las células.

- Unos años más tarde, en 1980, Charles Overton  observa en su estudio con células vegetales que, las sustancias solubles en lípidos o hidrófobas, penetran más fácilmente en las células que las que no lo son. Con los resultados de dichos estudios, Overton elabora un modelo que sugiere que esa fina capa de protoplasma de la que hablaba Pfeffer, es en realidad una cubierta de moléculas con naturaleza lipídica.

- El siguiente paso importante vino casi una década después, en 1897 de la mano de Irving Langmuir  (Premio Nobel de Química en 1932). Sus estudios consistieron en producir soluciones de fosfolípidos en benceno. Langmuir observó que cuando se evaporaba el benceno de dichas soluciones, las moléculas de fosfolípidos permanecen como una lámina, con un grosor de una molécula ( monocapa).  Lagmuir sabía que los fosfolípidos son moléculas anfipáticas, es decir, moléculas que poseen tanto grupos hidrofílicos como hidrofóbicos y dedujo que, las partes hidrofílicas de las moléculas debían disponerse orientadas hacia el agua.

Esquema del modelo de membrana de Langmuir (Realizada por Teresa Gragera)

- En 1925 dos investigadores holandeses Evert Gorter y François Grendel, leyeron los trabajos realizados por Irving Langmuir. Gorter y Grendel decidieron aplicar el método empleado por Langmuir, al estudio de la membrana de los eritrocitos, las células con las que ellos trabajaban. Por ello, extrajeron los lípidos de un determinado número de eritrocitos y  los expandieron sobre una superficie acuosa, observaron que, el área ocupada por los lípidos era dos veces el área de la membrana de dichas células, con lo que concluyeron que la estructura de la membrana de las células era una bicapa lipídica. Aunque luego se comprobó que los datos obtenidos por Gorter y Grendel en sus experimentos eran erróneos, su conclusión no lo fue. Aún así el modelo elaborado por estos investigadores presentaba algunos problemas, ya que no lograba explicar algunas propiedades de la membrana tales como la elevada tensión superficial o la permeabilidad que presentan las membranas a distintos solutos.

Esquema del modelo de membrana de Gorter y Grendel (Realizada por Teresa Gragera)

- Los problemas del modelo de Gorter y Grendel fueron resueltos en 1935 por los investigadores Hugh Davson y James Danielli. Como mencionamos anteriormente una estructura de bicapa lipídica presenta una elevada tensión superficial que no presentan sin embargo, las membranas celulares. Davson y Danielli comprobaron que la adición de moléculas como glúcidos y proteínas a la bicapa, conseguía disminuir notablemente al tensión superficial de la misma. Con todo esto propusieron un nuevo modelo de membrana, en el que por primera vez, se señalaba la presencia de proteínas en la bicapa. Ellos postularon que la membrana está formada por una bicapa lipídica que se encuentran recubierta en ambos lados por proteínas. Este modelo pasa a la historia por ser el primero que toma en consideración la presencia tanto de lípidos como de proteínas en la estructura de la membrana.

Esquema del modelo de membrana de Davson y Danielli (Realizada por Teresa Gragera)

-En la década de 1950 se desarrolla el primer microscopio electrónico, que permite ver elementos que la microscopía óptica no permitía observar. Con lo cual, se obtienen las primeras imágenes de la membrana plasmática y con ello, se observa también que todos los orágnulos subcelulares estaban recubiertos por membranas similares. Esto condujo a James David Robertson a postular que todas las membranas, ya fueran plasmática o de los orgánulos subcelulares compartían una organización común.

- A medida que avanzan los estudios de membrana, se observa que la proporción de lípido-proteína, que forman las distintas membranas, varían mucho de unas otras, algo que no podía ser explicado por el modelo de Davson y Danielli, que consideraba esta proporción como un valor fijo. Además comienzan a obtenerse las primeras evidencias de que los componentes de las membranas tienen movilidad y pueden difundir libremente por la membrana. Este dato tampoco podía ser explicado por el modelo de Davson y Danielli, ya que éste, considera la membrana como láminas de proteínas en la superficie unidas por enlaces a la bicapa lipidica.

- Todos los problemas que plantea el modelo de Davson y Danielli, quedan solventados en 1972 con el modelo propuestos por Jonathan Singer y Garth Nicholson, el archiconocido "modelo de mosaico fluído". Este modelo contiene dos conceptos revolucionarios para la época: el primero es que considera la membrana como un mosaico. Siguen manteniendo la base de que, la estructura global de la membrana es una bicapa lipídica y que existen proteínas que se disponen independientemente unas de otras, de forma intermitente a lo largo de la membrana. Dichas proteínas se insertan en la membrana total o parcialmente en función de su afinidad por el interior hidrofóbico de la bicapa.  El otro concepto revolucionario es que consideran la membrana como una estructura fluída, en la que sus componentes, tanto lípidos como proteínas, están en continuo movimiento a lo largo del plano que ocupan.

(Foto de Singer y Nicolson obtenida del Portal Académico de la Universidad Nacional de Méjico)

- Desde el lanzamiento del revolucionario modelo de Singer y Nicholson, el conocimiento sobre las membranas ha ido ampliándose y se ha podido corroborar y mejorar el modelo básico compuesto por estos dos investigadores, lo que nos permite, en la época actual, poseer una base firme y sólida para poder estudiar distintos procesos complejos que implican a las membranas, tales como la señalización celular.

Esquema del modelo de mosaico fluído de Singer y Nicholson (Realizada por Teresa Gragera)

Bibliografía:

- Becker W. M.- HARDIN J.: El mundo de la célula (6ª Edición 2007). Editorial Pearson-Addison Westey.

-Gorter, E., & Grendel, F. (1925). On bimolecular layers of lipids on the chromocytes of the blood." Journal of Experimental Medicine. Journal of Experimental Medicine, 41(4), 439-443.

-Singer, S. J., & Nicolson, G. L. (1972). The fluid mosaic model of the structure of cell membranes. Science, 175(23), 720-731.